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Contraccion auxotonica
Contracción isotónica excéntrica
La activación dependiente de la longitud (LDA) de la contractilidad miocárdica desempeña un papel importante en la adaptación de la presión sistólica ventricular a los cambios del volumen ventricular telediastólico. La LDA constituye el Mecanismo de Frank-Starling (FSM) y en el miocardio normal está regulada por numerosos mecanismos bien sintonizados, incluyendo la sensibilidad al Ca2+ miofilar (Dobesh et al., 2002), la interacción coordinada de la actomiosina (Farman et al., 2011; Milani-Nejad et al, 2015; Zhang et al., 2017), la proteína gigante titina (Cazorla et al., 2001; Fukuda y Granzier, 2004; Li et al., 2019), y la fosforilación de la proteína C de unión a la miosina y la proteína reguladora troponina (Korte et al., 2012; Wijnker et al., 2014; Kumar et al., 2015).
La disponibilidad de iones de Ca2+ para interactuar con las unidades reguladoras de los filamentos delgados es una condición primordial para el inicio de una respuesta contráctil. Mientras que la activación cooperativa de los filamentos contráctiles en sí es independiente de la longitud del sarcómero, la sensibilidad al Ca2+ de los miofilamentos aumenta con una mayor longitud del sarcómero (de Tombe et al., 2010). Por lo tanto, los cambios dinámicos del calcio citosólico libre en las células cardíacas estimuladas eléctricamente (Ca-transitorio) son vitales para la comunicación de los iones de calcio con los miofilamentos. En cambio, el estado mecánico de los sarcómeros, como el preestiramiento, afectará en gran medida a estos cambios. Los factores ambientales, tanto físicos, como la temperatura, como bioquímicos, como el tratamiento con un fármaco, pueden afectar al nivel de Ca2+ diastólico y/o citosólico, por ejemplo a través de la bomba de Ca2+ dependiente de ATP del retículo sarcoplásmico (SERCA2a). Estos cambios en la homeostasis del Ca2+ conducen a modificaciones en la activación de la contracción dependiente de la longitud (ter Keurs, 2012; Smith y Eisner, 2019). Aunque el FSM puede evaluarse fácilmente a partir de la relación fuerza-longitud en diferentes condiciones inotrópicas, todavía es cuestionable cómo los cambios sustanciales en el Ca2+ diastólico o sistólico máximo pueden modular la LDA.
Contracción isotónica
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En una contracción isotónica, la tensión permanece igual, mientras que la longitud del músculo cambia. Las contracciones isotónicas se diferencian de las isocinéticas en que en éstas la velocidad del músculo permanece constante. Aunque superficialmente son idénticas, como la fuerza del músculo cambia a través de la relación longitud-tensión durante una contracción, una contracción isotónica mantendrá la fuerza constante mientras la velocidad cambia, pero una contracción isocinética mantendrá la velocidad constante mientras la fuerza cambia. Una contracción casi isotónica se conoce como contracción auxotónica.
Hay dos tipos de contracciones isotónicas: (1) concéntricas y (2) excéntricas. En una contracción concéntrica, la tensión del músculo aumenta hasta alcanzar la resistencia, y luego se mantiene igual mientras el músculo se acorta. En la excéntrica, el músculo se alarga debido a que la resistencia es mayor que la fuerza que produce el músculo[cita requerida].
Contracción isotónica
Una fibra muscular genera tensión mediante el ciclo de puentes cruzados de actina y miosina. Mientras está bajo tensión, el músculo puede alargarse, acortarse o permanecer igual. Aunque el término contracción implica acortamiento, cuando se refiere al sistema muscular, significa la generación de tensión dentro de una fibra muscular. Existen varios tipos de contracciones musculares que se definen por los cambios en la longitud del músculo durante la contracción.
Una contracción concéntrica es un tipo de contracción muscular en la que los músculos se acortan mientras generan fuerza, venciendo la resistencia. Por ejemplo, al levantar un peso elevado, una contracción concéntrica del bíceps haría que el brazo se doblara por el codo, levantando el peso hacia el hombro. Se produce un ciclo de puentes cruzados, acortando el sarcómero, la fibra muscular y el músculo.
Una contracción excéntrica provoca el alargamiento de un músculo mientras éste sigue generando fuerza; en efecto, la resistencia es mayor que la fuerza generada. Las contracciones excéntricas pueden ser tanto voluntarias como involuntarias. Por ejemplo, una contracción excéntrica voluntaria sería el descenso controlado de la pesa levantada durante la contracción concéntrica anterior. Una contracción excéntrica involuntaria puede producirse cuando un peso es demasiado grande para que lo soporte un músculo, por lo que se baja lentamente mientras está en tensión. El ciclo de puentes cruzados se produce aunque el sarcómero, la fibra muscular y el músculo se alarguen, controlando la extensión del músculo.
Ejemplo de contracción auxotónica
Se investigan los cambios en los patrones de difracción del láser durante la contracción del músculo esquelético de la rana, tanto en condiciones auxotónicas como isométricas. La fibra muscular está conectada al sistema de doble palanca del tipo de Huxley y Peachey para que la porción iluminada pueda mantenerse inmóvil durante el acortamiento del músculo. En condiciones isométricas, las líneas de difracción de primer orden muestran una rápida disminución de la intensidad al comienzo de la contracción, pero se mantienen en un nivel casi estable durante la tensión mantenida. Mientras tanto, no se observan cambios notables en la anchura de las líneas. Las líneas de difracción de primer orden muestran una nueva disminución transitoria de la intensidad al inicio de la relajación tras el fin de la estimulación y luego vuelven casi al estado de reposo inicial cuando se completa la relajación. Estos cambios en las líneas de difracción no son evidentes en los sarcómeros más largos de 3,3μm, donde sólo se desarrollan pequeñas tensiones. Si se permite que el músculo se acorte en condiciones auxotónicas, no sólo se observa una disminución de la intensidad sino también una expansión de la anchura. Se considera que los posibles orígenes de los cambios en las líneas de difracción son la activación no uniforme en el acoplamiento excitación-contracción, además del desplazamiento, flexión o transformación de las rejillas difractivas. El desorden de la disposición de los sarcómeros también contribuye al cambio de los patrones de difracción durante el acortamiento del músculo.
